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mwbaEpidendroideae mwbqmwbgLindl., mwbw1821 è una mwcasottofamiglia di piante mwcqangiosperme mwcgmonocotiledoni della mwcwfamiglia delle mwdaOrchidacee.cite-ref-chase2015-1-0[1]

• Etimologia

• Descrizione

• Radici

• Fusto

• Foglie

• Infiorescenza

• Fiori

• Frutti

• Riproduzione

• Distribuzione e habitat

• Tassonomia

• Filogenesi

• Tribù

• Alcune specie

• Sinonimi

• Note

• Bibliografia

• Voci correlate

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il nome di questa sottofamiglia è stato ripreso dalla sua mwfatribù più importante: mwfqmwfgEpidendreae mwfwKunth (1815) (che a sua volta è stato ripreso dal mwgagenere mwgqmwggEpidendrum mwgwL. (1763)). L'mwhaetimologia del nome deriva mwhqdal greco antico ἐπί?, epí ("su") e δένδρον, déndron ("albero") e si riferisce all'abitudine di crescita mwhgepifita della maggioranza delle orchidee di questa sottofamiglia.

La denominazione di questa sottofamiglia è stata proposta dal botanico inglese mwiaJohn Lindley (1799 - 1865) nella pubblicazione “Collectanea Botanica” del 1821cite-ref-2[2].

Sono delle mwjwpiante erbacee la cui altezza in alcune specie raggiunge il metro. La forma biologica prevalente di questa sottofamiglia è mwkageofita rizomatosa (mwkqG rhiz), ossia sono piante perenni dotate di mwkgrizoma, un mwkwfusto sotterraneo dal quale, ogni anno, si dipartono mwlaradici e fusti aerei. Alcune specie sono mwlqafille. Il tipo di crescita prevalente è mwlgepifita, ossia vivono a spese di altri vegetali di maggiori proporzioni (soprattutto sui rami degli alberi), questo specialmente nelle aree tropicali e subtropicali. Nelle zone temperate invece il tipo di crescita prevalente è quello terrestre.

Le mwmqradici sono secondarie da mwmgrizoma (di tipo tuberoso). Spesso le radici sono assenti in quanto queste piante vivono in mwmwsimbiosi con altri organismi per cui gli organi sotterranei sono ricchi di mwnaife fungine (le stesse che servono a far germogliare i mwnqsemi – vedi “Riproduzione”). Questo particolare tipo di mwngmicorriza endotrofica si chiama “micotrofia”cite-ref-3[3].

• Parte ipogea: la parte sotterranea del mwpgfusto consiste in rizomi oppure in tuberi (mwpwpseudobulbi). In alcune specie può essere presente una certa funzione mwqastolonifera.

• Parte epigea: la parte aerea del fusto è eretta e semplice o poco ramificata. Se i fusti sono mwqgafilli (senza foglie mwqwclorofilliane) il colore è bruno in quanto povero di mwrapigmento fotosintetico – mwrqclorofilla. Alla base il fusto può essere tunicato (ricoperto dalle foglie inferiori ridotte a guaine).

In questa sottofamiglia sono presenti due tipi di piante: quelle senza foglie oppure con foglie verdi. Nel primo caso le foglie sono ridotte a delle squame brunastre a consistenza membranosa (sottotribù Epipogiinae della tribù mwsqNervilieae; oppure alcuni generi della sottotribù delle mwsgCalypsoinae). Queste piante non avendo foglie verdi (sono quindi incapaci di produrre sostanze organiche dalla mwswfotosintesi clorofilliana) sono fondamentalmente mwtasaprofite. Nel secondo caso (piante con foglie) le foglie sono quasi sempre basali la cui forma va da cuoriforme a mwtqlanceolata o nastriforme. Le foglie mwtgcauline sono molto ridotte e fortemente mwtwamplessicauli; la disposizione lungo il fusto è a spirale oppure mwuadistica. La lamina fogliare si presenta quasi sempre con delle nervature longitudinali (mwuqparallelinervie). All'apice delle foglie di alcune specie sono presenti dei mwugbulbilli fertili (tribù delle mwuwMalaxideae).

L'mwvginfiorescenza è una spiga di tipo mwvwracemoso con pochi o tanti fiori. I fiori sono posti alle ascelle di mwwabrattee di tipo squamiforme o ovato-mwwqlanceolate. I fiori inoltre sono mwwgresupinati oppure no secondo il genere di appartenenza. In alcune specie presentano una doppia torsione per un totale di 360°, quindi il mwwwlabello si trova nella posizione nativa, in alto (tribù mwxaMalaxideae).

I fiori sono mwxwermafroditi ed irregolarmente mwyazigomorfi, mwyqpentaciclici (mwygperigonio a 2 mwywverticilli di mwzatepali, 2 verticilli di mwzqstami (di cui uno solo fertile – essendo l'altro atrofizzato), 1 verticillo dello mwzgstilo)cite-ref-4[4].

• Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente mwdqformula fiorale:

mweamweqmwegmwewmwfaX, P 3+3, [A 1, G (3)], infero, capsulacite-ref-6[6]

• Perigonio: il mwgwperigonio è composto da 2 mwhaverticilli con 3 mwhqtepali (o segmenti) ciascuno (3 interni e 3 esterni). I tepali esterni sono da mwhgoblunghi a mwhwlanceolati con apice acuto. Dei tre tepali interni quello mediano (chiamato mwialabello) è diverso dagli altri e in genere è più grande e vistoso (assolve alla funzione mwiqvessillifera), mentre gli altri due sono più o meno simili a quelli esterni. I tepali spesso sono conniventi in quanto tutti insieme formano un cappuccio a protezione degli organi di riproduzione (il mwigginostemio).

• Labello: il mwjalabello in genere ha un portamento pendente, sul retro può terminare con uno mwjqsperone e può essere semplice oppure con una lieve strozzatura centrale in modo da dividere il labello in due parti: la porzione posteriore è chiamata mwjgipochilo e quella anteriore è chiamata mwjwepichilo. La forma in genere è ovata ed è più grande degli altri tepali. La parte terminale è intera o dentata (o tri-lobata) a seconda delle specie. I margini possono essere increspati e rialzati. Altre volte è caratterizzato da una lingua dalla forma allungata e stretta (nastriforme) e portamento pendulo (genere mwkamwkqListera della tribù delle mwkgNeottieae).

• Ginostemio: lo mwlastame con le rispettive mwlqantere (in realtà si tratta di una sola mwlgantera fertile biloculare – a due logge) è concresciuto con lo mwlwstilo e forma una specie di organo colonnare chiamato "mwmaginostemio"cite-ref-7[7]. Questo organo secondo i generi può essere trilobato (alcune specie della tribù delle mwnqMalaxideae), oppure sottile e allungato (genere mwngmwnwNervilia della tribù delle mwoaNervilieae), oppure più semplice e corto (mwoqmwogEpipogium sempre stessa tribù)). Degli stami (originariamente due verticilli con 6 stami totali, in seguito ridotti) solo uno del verticillo esterno è fertile gli altri sono atrofizzati; quest'organo inoltre è ripiegato con un becco al di sopra dell'apice del ginostemio (carattere mwowapomorfo e distintivo della sottofamiglia)cite-ref-8[8]cite-ref-9[9]. I mwrapollinii (gli organi portatori del polline) sono in tutto quattro e sono inseriti sui mwrqretinacoli (delle ghiandole vischiose) tramite delle mwrgcaudicole e sono racchiusi in una mwrwborsicola mwsarostellare. Il mwsqpolline ha una consistenza gelatinosa, è più o meno incoerente ed è conglutinato in masse cerose polliniche a consistenza dura (questa caratteristica è specifica della sottofamigliacite-ref-orchidscoin-10-0[10]) e si trova nelle due mwtglogge dell'antera. Nel passato (prima delle analisi del mwtwDNA) quest'organo è stato molto importante per la classificazione delle Orchidee in quanto presenta caratteristiche e morfologie diverse secondo le varie sottofamiglie, tribù e genericite-ref-orchidscoin-10-1[10].

• Ovario: l'mwvqovario, fusiforme, in posizione mwvginfera è formato da tre mwvwcarpelli fusi insiemecite-ref-11[11].

Il mwxgfrutto è una mwxwcapsula a forma più o meno ellissoide. Al suo interno sono contenuti numerosi minutissimi mwyasemi cilindrico-fusiforme. Questi semi sono privi di mwyqendosperma e gli mwygembrioni contenuti in essi sono poco differenziati in quanto formati da poche cellule. Queste piante vivono in stretta mwywsimbiosi con mwzamicorrize endotrofiche, questo significa che i semi possono svilupparsi solamente dopo essere infettati dalle mwzqspore di mwzgfunghi micorrizici (infestazione di mwzwife fungine). Questo meccanismo è necessario in quanto i semi da soli hanno poche sostanze di riserva per una germinazione in propriocite-ref-12[12].

La riproduzione di queste piante avviene principalmente in due modi:

• per via sessuata grazie all'mw2aimpollinazione degli mw2qinsetti pronubi (mw2gimenotteri, mw2wditteri, mw3alepidotteri e mw3qcoleotteri); la mw3ggerminazione dei mw3wsemi è tuttavia condizionata dalla presenza di funghi specifici (i semi sono privi di mw4aalbume – vedi sopra). Queste piante possono anche essere mw4qautogame.

• per via mw4wvegetativa in quanto il mw5arizoma possiede la funzione vegetativa per cui può emettere mw5qgemme mw5gavventizie capaci di generare nuovi individui.

• in alcuni casi è possibile anche la riproduzione per via asessuata con formazione di strutture denominate mw6amw6qbulbilli che, staccandosi dalle foglie della pianta madre, garantiscono la propagazione (specie mw6gmw6wMalaxis paludosa della tribù delle mw7aMalaxideae).

La distribuzione di questa sottofamiglia è pressoché mw8wcosmopolita; e si trova sia nelle aree a clima tropicale che temperato, ma anche in zone “paleoartiche” (genere mw9amw9qEpipactis della tribù delle mw9gNeottieae).

L'mw-ahabitat è il più vario: zone ricche di mw-qhumus e quindi i boschi densi per le specie mw-gafille ( generi mw-wmw-aCorallorhiza e mw-qmw-gWullschlaegelia); oppure zone paludose, umide e ombrose delle foreste pluviali tropicali (soprattutto le specie a crescita mw-wepifita); oppure ancora in areali a quote alpine (generi mwaqamwaqeLiparis e mwaqimwaqmMalaxis della tribù delle mwaqqMalaxideae).

Le mwaqcOrchidaceae sono una delle mwaqgfamiglie più vaste della divisione mwaqktassonomica delle mwaqoAngiosperme; comprende 788 mwaqsgeneri e più di mwaqw18 500 mwaq0speciecite-ref-13[13]. Il mwariSistema Cronquist assegna la famiglia delle Orchidaceae all'mwarmordine mwarqOrchidales mentre la moderna mwaruclassificazione APG la colloca nel nuovo ordine delle mwaryAsparagales. Sempre in base alla classificazione APG sono cambiati anche i livelli superiori (vedi tabella iniziale).

La mwarksottofamiglia Epidendroideae è una delle cinque sottofamiglie in cui è suddivisa la famiglia delle mwaroOrchidacee. Si tratta del gruppo più numeroso con circa 4/5 delle specie dell'intera famiglia. Da un punto di vista mwarsfilogenetico rappresentano, insieme alla sottofamiglia delle mwarwOrchidoideae, la fase più recente dello sviluppo evolutivo delle Orchidee. Insieme alla sottofamiglia più primitiva delle mwar0Vanilloideae (priva di mwar4pollinii) fanno parte del ben distinto mwar8clado delle “Monandrae” (termine utilizzato in passato per indicare una sottofamiglia delle Orchidee) caratterizzato dalla presenza di un solo mwasastame fertile.

In quest'ultimo ventennio si sono intrapresi vari studi mwasifilogenetici basati sia su dati mwasmmorfologici che mwasqmolecolari (analisi degli mwasuacidi nucleici) per definire la struttura della sottofamiglia e i vari rapporti di parentela tra le varie tribù, sottotribù e generi. Questi studi purtroppo non sono sempre completi e a volte non conducono a risposte univoche. Questo anche a causa della grande estensione di questa sottofamiglia (ben oltre le mwasy15 000 specie e più di 500 generi). Quello che comunque è emerso da questi studi è una generale revisione (più o meno in profondità) dei modelli del passato soprattutto per quanto riguarda la filogenesi. Qui vengono proposti alcuni risultati derivati da questi studi. Per i motivi esposti sopra questi risultati sono provvisori e suscettibili di ulteriori perfezionamenti. Le ricerche molecolari per questa specifica sottofamiglia sono problematiche in quanto le regioni del mwascDNA adatte allo studio sono molto esigue; a questo si aggiunge anche una rapida radiazione dei lignaggi in brevi periodi di tempocite-ref-orchidscoin-10-2[10].

Per comodità classificatorie (ma anche per motivi intrinseci) la sottofamiglia viene suddivisa in due grossi raggruppamenti: “Epidendroideae inferiori” e “Epidendroideae superiori”. Le superiori si sono evolute dopo le inferiori. Alcune caratteristiche delle Epidendroideae inferiori si avvicinano alla sottofamiglia più vicina (dal punto di vista evolutivo) delle mwas0Orchidoideae; in effetti nel passato diversi mwas4taxa sono transitati tassonomicamente da una all'altra sottofamiglia. L'altro gruppo (Epidendroideae superiori) ha pochissimo in comune con tutte le altre orchidee sottostanti. Qui di seguito viene presentato l'elenco delle tribù appartenenti ai due gruppi secondo uno studio del 1999cite-ref-14[14] aggiornato dalle ultime ricerche (2015cite-ref-chase2015-1-1[1]). In particolare sono state aggiunte tre nuove tribù (tutte monogeniche): mwatcThaieae, che fino a poco tempo fa era considerata mwatgincertae sedis; mwatkXerorchideae e mwatoWullschlaegelieae, che era stata provvisoriamente collocata in Calypsoeae.

mwat0mwat4Epidendroideae superiori: mwat8mwauamwauemwauimwaumArethuseae mwauqmwauuCymbidieae mwauymwaucMalaxideae mwaugmwaukEpidendreae mwauomwausPodochileae mwauwmwau0Vandeae mwau4mwau8Collabieae mwavamwaveEpidendroideae inferiori: mwavimwavmmwavqmwavumwavyNeottieae mwavcmwavgNervilieae mwavkmwavoSobralieae mwavsmwavwTriphoreae mwav0mwav4Tropidieae mwav8mwawaXerorchideae mwawemwawiThaieae mwawmmwawqGastrodieae mwawumwawyWullschlaegelieae

Mentre il primo gruppo ("Epidendroideae superiori") è abbastanza "risolto" da un punto di vista filogenetico con la tribù mwawgArethuseae in posizione "basale" ("mwawkgruppo fratello" al resto delle "Epidendroideae superiori"), il gruppo "Epidendroideae inferiori" non è ancora ben definito. La maggior parte delle tribù sono in posizione mwawopolitomica; solamente le tribù Sobralieae e Neottieae sono bene definite. In particolare Neottieae forma un "mwawsgruppo fratello" con il resto della sottofamiglia (è in posizione "basale").

Il seguente cladogramma tratto dallo studio citatocite-ref-chase2015-1-2[1] mostra l'attuale conoscenza filogenetica della sottofamiglia:

La struttura tassonomica presentata in questa sede è quella per il momento maggiormente accreditata sulla base delle evidenze filogenetiche degli studi precedenti e di altre ricerchecite-ref-chase2015-1-3[1]cite-ref-15[15].

• mwax4Arethuseae mwax8Lindl. (1826) - 2 sottotribù

• mwayeCollabieae mwayiPfitzer (1887) - 1 sottotribù

• mwayqCymbidieae mwayuPfitzer (1887) - 11 sottotribù

• mwaycEpidendreae mwaygLindl. (1826) - 6 sottotribù

• mwayoGastrodieae mwaysLindl. (1840)

• mway0Malaxideae mway4Lindl. (1826) - 2 sottotribù (tribù presente in Italia)

• mwazaNeottieae mwazeLindl. (1826) (tribù presente in Italia)

• mwazmNervilieae mwazqDressler (1990) - 2 sottotribù (tribù presente in Italia)

• mwazyPodochileae mwazcPfitzer (1887) - 2 sottotribù

• mwazkSobralieae mwazoPfitzer (1887)

• mwazwThaieae mwaz0

• mwaz8Triphoreae mwaaaDressler (1979) - 2 sottotribù

• mwaaiTropidieae mwaam (Pfitzer) Dressler (1983)

• mwaauVandeae mwaayLindl. (1826) - 4 sottotribù

• mwaagXerorchideae mwaak P.J.Cribb (2005)

• mwaasWullschlaegelieae mwaaw

Questa sottofamiglia in altri testi, specialmente in quelli meno recenti, può essere chiamata con nomi diversi. L'elenco che segue indica alcuni tra i mwaiksinonimi più frequenti:

• Arethusoideae

• Kerosphaeroideae

• Limodoroideae

• Malaxidoideae

• Neottioideae

• Tropidoideae

• Vandoideae

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• citerefstrasburgerEduard Strasburger, Trattato di botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.

• mwargOrchidee selvatiche in Italia

• mwaroTassonomia delle Orchidaceae

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• mwar8mwasaEpidendroideae IPNI Database.

• mwasimwasmEpidendroideae Tropicos Database.